Erfelijkheidsleer

De monnik Gregor Mendel stond aan de wieg van de genetica toen hij 150 jaar geleden beschreef
hoe de kleur en de vorm van zaden overerven van ouder op nakomeling.
Hij ontdekte ook dat een jonge plant of een jong dier de helft van de erfelijke aanleg van zijn vader en de helft van zijn moeder meekrijgt. Die erfelijke aanleg, ook wel het genotype genoemd, bepaalt hoe een dier eruitziet, zich gedraagt of hoeveel het produceert. Maar dat is ook afhankelijk van het milieu waarin het leeft.
Erfelijke aanleg en milieu bepalen samen het fenotype (=wat je ziet) en ook het resultaat van fokkerij.
Dat kan voor iedere eigenschap in verschillende mate het geval zijn.

De DNA-code
Ieder lichaam is opgebouwd uit cellen. Elke cel bevat een celkern, in de celkern liggen de chromosomen. Watson en Crick ontdekten in 1953 dat de erfelijke aanleg is vastgelegd in de DNAcode.

Elke lichaamscel van een dier heeft dezelfde DNA-code. De DNA-code bestaat uit chromosomen in de

kern van elke cel. In de gewone lichaamscellen komen de chromosomen paarsgewijs voor. Ieder diersoort heeft een vast aantal chromosomenparen, b.v. mens 23, geit 28, rund 30, paard 32, schaap 27. Een chromosoom van elk paar is afkomstig van de vader en een van de moeder. Een stukje DNA op een chromosoom dat verantwoordelijk is voor een eigenschap noemen we een gen. Een gen bestaat uit stukjes DNA. Het is steeds in tweevoud aanwezig. Een ligt op een stukje chromosoom afkomstig van de vader en een van de moeder. Alle genen samen zorgen ervoor dat een dier de eigenschappen heeft die je kunt zien of kunt meten en die ervoor zorgen dat het leeft, groeit en productief is.

Zaadcel en eicel

In een zaadcel en een eicel zijn de chromosomen enkelvoudig aanwezig. Bij de bevruchting van de eicel

vormen de overeenkomstige chromosomen uit de zaadcel en uit de eicel samen een nieuw chromosomenpaar dat vervolgens naar elke celkern van het jong wordt gekopieerd. Bij de vorming van de eicellen en de zaadcellen vinden er een aantal processen plaats, waarbij het toeval een grote rol speelt:

- Er treden kleine foutjes op in de DNAcode van een eicel of een zaadcel. Dit noemen we een mutatie.

Die kan grote effecten hebben op de eigenschap waar dat stukje DNA code voor verantwoordelijk is.

- Bij de vorming van de zaadcel en de eicel splitsen de chromosomenparen zich in enkelvoudige

chromosomen. Maar voordat ze splitsen wisselen ze stukken DNA uit. Dit noemen we overkruising. Zo

kan een chromosoom in een zaadcel een mix zijn van DNA-codes van de vader en de moeder van het dier.

- Wanneer de chromosoomparen zich gesplitst hebben, bepaalt het toeval welk chromosoom van een

paar naar een bepaalde eicel of zaadcel gaat.

Allelen

Elk gen komt in elke lichaamscel in tweevoud voor en ligt op een vaste plaats op het chromosoom. Maar

het kan zijn dat het gen van de vader een iets andere DNA-code heeft dan het gen van de moeder. Dan

spreken we van twee allelen die een verschillend effect hebben op een bepaalde eigenschap.
Het allel van de vader geeft bijvoorbeeld een witte kleur en die van de moeder een bruine kleur.

Men duidt allelen meestal met een letter aan en men gebruikt een hoofdletter als de eigenschap overheersend (dominant) is en een kleine letter voor de terugtredende eigenschap (recessief). Men

spreekt van homozygoot als dezelfde eigenschap dubbel aanwezig is en heterozygoot als de eigenschap

niet dubbel, maar enkelvoudig aanwezig is. Wanneer er sprake is van twee verschillende allelen op een

gen - aangeduid met W en b - kunnen zich drie situaties voordoen:

- De combinatie WW: het gen is homozygoot voor het allel W. (=fokzuiver voor die eigenschap)

- De combinatie Wb: het gen is heterozygoot. (=fokonzuiver voor die eigenschap)

- De combinatie bb: het gen is homozygoot voor het allel b. (=fokzuiver voor die eigenschap)

Vererving

Berust de eigenschap op een allel, dan is de vererving eenvoudig. Vooral als het dezelfde erffactor in het

chromosomenpaar betreft. Dan noemt men het dier fokzuiver. Zoals eerder vermeld, is een allel overheersend dan wordt deze met een hoofdletter aangegeven, een niet overheersende met een kleine letter.

Voorbeeld:

 

 

genen paar	eigenschap dier
OO	ongehoornd (fokzuiver)
Oh	ongehoornd (fokonzuiver)
Hh	( fokzuiver )

 

 

De mogelijke combinaties worden meestal inzichtelijk gemaakt mbv het vierkant van Punnett

 

		geit (Oh)
	mogelijk	O	h
bok(Oh)	O	OO	Oh
	h	Oh	hh

 

 

De mogelijk combinaties uit deze paring zijn dus: [1] OO (25%) [2] Oh (50%) [3] hh (25%).

Omdat de factor (O) voor ongehoornd overheersend is over gehoornd (h)
is bij een kruising van een fokzuivere ongehoornde bok met een gehoornde geit het resultaat Oh = ongehoornd.
Aan het uiterlijk van het dier is niet te zien of het fokzuiver (OO) of fokonzuiver (Oh) hoornloos is.
Echter, geiten, fokzuiver voor ongehoornd (OO) blijken in de praktijk meestal steeds onvruchtbaar.
Bij bokken is deze onvruchtbaarheid

niet zo sterk op de voorgrond tredend.

Dit betekent dat in de praktijk de "kansberekening" van de diverse soorten lammeren geboren uit de

kruisingsmogelijkheden van ongehoornd en gehoornd als volgt kan worden weergegeven:

Bok	geit ongehoornd (Oh)	geit gehoornd (hh)
fokzuiver ongehoornd (OO)	25 % bok – ongehoornd (OO) 25 % geit - kween (OO) 25 % bok – ongehoornd (Oh) 25 % geit – ongehoornd (Oh)	50 % bok - ongehoornd (Oh) 50 % geit - ongehoornd (Oh)
fokonzuiver ongehoornd (Oh)	12,5 % bok – ongehoornd (OO) 12,5 % geit - kween (OO) 25 % bok - ongehoornd (OO) 25 % geit - ongehoornd (Oh) 12,5 % bok - gehoornd (hh) 12,5 % geit - gehoornd (hh)	25 % bok - ongehoornd (Oh) 25 % geit - ongehoornd (Oh) 25 % bok - ongehoornd (hh) 25 % geit - ongehoornd (hh)
gehoornd (hh)	25 % bok - ongehoornd (Oh) 25 % geit - ongehoornd (Oh) 25 % bok - gehoornd (hh) 25 % geit - gehoornd (hh)	50 % bok - gehoornd (hh) 50 % geit - gehoornd (hh)

Een paar praktische punten zijn van belang:

Gehoornde geiten krijgen als lammeren hun hoorns al na enkele weken. Het hoornbeginsel kan men bij

de geboorte reeds voelen en zien. Bevinden zich op de schedel van het pasgeboren dier een tweetal

haardraaiingen (kruintjes) dan breken de hoorns na enige tijd door. Bij ongehoornde bokken kan men

door de vastheid van de huid op de stootknobbel met vrij grote zekerheid zeggen hoe de vererving is. Bij

een losse huid zal de bok praktisch geen hoorns vererven terwijl bij een vastliggende huid veel directe

afstammelingen met hoorns geboren zullen worden. Is niet altijd eenduidig vast te stellen.

Eerder is al vermeld dat de factor ongehoornd dominant is over gehoornd.
Andere voorbeelden van dominantie

wit t.o.v. bont, aanwezigheid van klokjes t.o.v het ontbreken van klokjes.

Naast deze dominante vererving komt een tussenvorm in de vererving veelvuldig voor (intermediair).

Hierbij treedt voor een bepaalde eigenschap een tussenvorm op bij paring van dieren met verschillende

erffactoren. Een bekend voorbeeld is het blauwgrijze kalf van een (zwarte) Abderdeen Anguskoe en een

(witte) Shorthornstier.

Verder vertonen eigenschappen die meetbaar zijn (lengte of gewicht) deze vorm van vererving, b.v.

hoogtematen, kg. Melk, vetgehalte van de melk.

Door de vele mogelijkheden van samenvoeging van erffactoren waarbij dominante en tussenliggende

(=intermediaire) vererving optreedt ontstaat een grote schakering in aanleg van individuen, ook wanneer ze tot eenzelfde familie of soort behoren.

De spreiding van de verschijningsvorm is nog groter dan van de aanleg omdat de omstandigheden grote

invloed hebben op bepaalde kenmerken.

De melkgift en het gewicht van de dieren is sterk afhankelijk van het milieu waarin de dieren verkeren.

(milieuomstandigheden 75%). Een enkele keer komt het voor dat twee individuen vrijwel of helemaal

gelijk zijn, n.l. bij eeneiige tweelingen. Dit zijn individuen, die dezelfde aanleg hebben. Als regel ontstaan

uit een bevruchte eicel door celdeling een voldragen vrucht. Het komt echter ook incidenteel voor, dat de

bevruchte eicel zich gaat delen tot 2 embryo's die zich verder ontwikkelen tot 2 voldragen jongen, beide

individuen hebben dan dezelfde erffactoren in de chromosomenparen.

Wat is inteelt?

Inteelt is het paren van dieren die aan elkaar verwant zijn: vader x dochter, zoon x moeder of volle broer x volle zus. Maar ook verderop in een stamboom kunnen aan vaders en aan moederskant dezelfde dieren voorkomen en dan is er eveneens sprake van inteelt, al is het in mindere mate. Inteelt leidt ertoe dat op veel plaatsen op de chromosomen de genen homozygoot worden. Ze hebben een allelenpaar, waarbij het allel afkomstig van de vader gelijk is aan dat van de moeder, omdat het allel van dezelfde voorouder afkomstig is. Wanneer dat een allel is met een gunstig effect op een of meerdere kenmerken uit het fok doel, is dat prima.
Dan is inteelt een kans om vooruit te komen en een dier te fokken dat fokzuiver is, waarvan je zeker weet welk allel het door zal geven aan zijn of haar nakomelingen.

Maar een ingeteeld dier zal ook homozygoot zijn voor allelen die ongunstige effecten hebben. Dat kan

leiden tot inteeltdepressie: bij inteelt zien we nogal eens een afname van gezondheid en vruchtbaarheid.

Ingeteelde dieren zijn soms vaker ziek en kunnen zich moeilijker voortplanten. Wanneer nakomelingen

homozygoot worden voor allelen met een desastreus effect, spreken we van een erfelijk gebrek.

Inteelttoename

Bij de vorming van inteeltlijnen is voortdurend selectie nodig. Dat geldt ook voor grote populaties van

dieren (rassen) waarin altijd wel sprake is van enige inteelt. Met die selectie wordt getracht de negatieve effecten van inteelt uit te bannen. Maar wanneer in een inteeltlijn of een ras sterk ingeteeld wordt en de inteelt van generatie op generatie snel toeneemt, is de mogelijkheid voor selectie op ongewenste kenmerken vrijwel afwezig. Een sterke toename van de inteelt wordt daarom afgeraden en het advies is dan ook om bij de vorming van rassen en lijnen altijd gebruik te maken van een brede basis aan fokdieren.

Ook het aantal fokdieren per generatie moet zo groot mogelijk worden gehouden. Een stamboom die zo

ver mogelijk teruggaat, is daarbij onontbeerlijk. Hiermee kan het inteeltpercentage van een dier goed

worden vastgesteld.

Van een aantal gebreken is het verervingbeeld bekend, maar bij verschillende is de wijze van vererving

niet duidelijk. In het kort worden een aantal erfelijke gebreken bij geiten besproken.

4.2 Erfelijke gebreken:

Bij het fokken van dieren worden voortdurend erfelijke gebreken ontdekt. Dergelijke gebreken kunnen

samenhangen met een mutatie tijdens de vorming van een eicel of een zaadcel. De DNA volgorde van

een allel is dan veranderd. Wanneer dit veranderde allel dominant is, wordt de nakomeling gehandicapt

of dood geboren. Het allel sterft met andere woorden uit.

Maar wanneer het nieuwe allel recessief is, kan het zich breed verspreiden in het ras of de lijn. Het probleem wordt pas zichtbaar bij intelen: dan zal blijken dat een verre voorouder, met vaak heel veel nakomelingen in de populatie, drager was van een erfelijk gebrek. Op dat moment is het allel voor het erfelijk gebrek breed verspreid in de populatie en zijn er veel heterozygote dragers.

Is een dier drager - vast te stellen via DNA-onderzoek - dan is het voor het ras het beste om het dier uit

te sluiten van de fokkerij. Fokkers zijn gebaat bij het paren van dieren die geen dragers zijn van erfelijke

gebreken. Wie wel dragers van erfelijke gebreken in een populatie gebruikt,
vraagt om een stevige ethische discussie.

- Intersex of kween.

Wanneer in een dier de organen van beide geslachten meer of naast elkaar ontwikkeld zijn, spreekt men

van intersex of kween, waarvan steeds onvruchtbaarheid het gevolg is.

Bij geen enkele andere soort van onze huisdieren komen zoveel kwenen voor als bij de geiten.

Vast staat dat met het fokken van hoornloze dieren het percentage kwenen toeneemt. Bij gehoornde geiten worden sporadisch intersexen waargenomen, terwijl paringen van hoornloze bokken x gehoornde

geiten bijna geen kwenen geven.

De voornaamste uiterlijke kentekenen van een kween kunnen zijn:

- Aan de schede bevindt zich een klein aanhangsel ter grote van een erwt.

- In de schede of uierstreek onder de huid zijn vaak knobbeltjes waar te nemen, die overeenkomen met

teelballen van de bok en bij kwenen op de plaats van eierstokken gevormd worden. Vaak ziet men

ook een soort blaas onder de buik.

- Bij het urineren blijft de lichaamshouding van de kween onveranderd, zodat de straal bijna loodrecht

afloopt, terwijl een normale geit de achterbenen onder het lichaam plaatst en een meer zittende

houding aanneemt.

- Een geheel open "plasgoot" tot onder de buik.
- Het gehele voorkomen van het dier is enigszins mannelijk, grove kop en sterk ontwikkelde botten.

Soms echter is er gedurende de eerste maanden na de geboorte van een schijnbaar vrouwelijk lam niets te zien. Krijgt het dier na enige maanden een baard dan is het haast zeker een kween.

Wees als keurmeester echter voorzichtig met een al te vlug oordeel. Is men niet zeker, keur het dier dan

mee maar zeg tegen de eigenaar "ik wil het dier volgend jaar graag weer zien als het gelamd heeft".

Het verborgen aanwezig zijn van één of beide testikels:

De teelballen komen dan niet beide in de balzak voor, maar bijvoorbeeld in de buikholte. Als beide teelballen niet zichtbaar zijn dan zijn de bokken meestal onvruchtbaar en als er slechts een in de balzak

aanwezig is dan is hij als regel verminderd vruchtbaar.

Bij Angorageiten is aangetoond dat dit gebrek erfelijk is maar welke de erffactoren zijn is nog niet bekend.

Verkleinde teelballen:

Evenals laatstgenoemd verschijnsel komt deze afwijking vrij regelmatig voor. De vruchtbaarheid van de

dieren is ook hierbij kleiner. De bokken vertonen met dit gebrek nogal eens een vrouwelijk uiterlijk. Aangenomen wordt dat deze afwijking op erfelijke grondslagen berust, maar hoe de factor vererft is niet duidelijk.

Verkorte boven- of onderkaak:

Aangenomen kan worden dat deze afwijking erfelijk is. De vererving zou berusten op een dominante erffactor, maar het gebrek komt alleen tot uiting als de erffactor hiervan gekoppeld is aan het voorkomen van een andere factor.

Verkorte oren of oorloosheid (muizenoortjes):

Dat dit verschijnsel erfelijk is blijkt uit het feit dat oorloze ouders uitsluitend oorloze

nakomelingen geven. Langorigen alleen langorigen, terwijl uit dieren met verkorte oren

drieerlei vormen komen: oorloze, langorigen en dieren met korte oren. Overigens komt

bij de zgn. oorloze geiten wel een zeer klein oortje voor.

Andere afwijkingen welke mede erfelijk worden bepaald zijn:

- hakkigheid

- lengte kootgewricht

- sterke ophangband

- speenplaatsing.

Uit bovengenoemde opsomming blijkt dat bij geiten nogal wat erfelijke gebreken kunnen voorkomen.
Dit is bij andere diersoorten echter ook het geval. Om de kans op afwijkingen te verkleinen is o.a. een foksysteem nodig met een goede en tijdige registratie. Bij een goed gebruik van de registratiegegevens kan op tijd een keuze worden gemaakt uit die dieren die qua vererving het beste aan onze verwachtingen voldoen.

Erfelijkheidsgraad

Met behulp van de mate waarin een eigenschap wordt vererfd, kan men in de fokkerij ook snel vooruit

komen. Dit wordt uitgedrukt in het begrip erfelijkheidsgraad (h2).

De h2 is het getal dat aangeeft welk deel van de waargenomen verschillen erfelijk bepaald is.

Voorbeelden (gem. vanuit diverse bronnen) daarvan zijn:

 

	h2		h2
vet %	0.33	vooruieraanhechting	0.25
eiwit %	0.46	ophangband	0.25
melkopbrengst	0.42	uierdiepte	0.33
Hoogte	0.56	speenplaatsing	0.36

 

 

De verschillen in vet % wordt dus voor 33% bepaald door erfelijke factoren en voor 67% door het milieu. In de literatuur (+internet) worden voor geiten echter nogal wat verschillende waarden opgegeven. Meeronderzoek lijkt gewenst. Verder zijn o.a. nog verschillen tussen de rassen en heeft men het vaak over andere (sub)populaties.